Диморфология человеческого черепа

14.03.01 — Нормальная анатомия

В результате оригинального исследования морфологии современного человека, которое проводится нами с 2012 года, впервые разработана типологическая система индивидуальной изменчивости дискретных (непереходных) форм нормального черепа.

Ключевые слова:

краниотипы, мозговой череп, морфология, человек

Актуальность исследования

На фоне борьбы с расовой ксенофобией, которую переживает мировое общество, сама постановка вопроса о возможности существования каких-либо дискретных форм человека у современных нам антропологов и неспециалистов вызывает, как правило, предосуждение и неприязнь. В то же время, всем понятна важность знаний о группах крови. Диморфологическая концепция форм черепа способна оказать прогрессивное влияние на множество отраслей науки, промышленности и культуры, как уже оказала на жизнь нашей семьи.

Научная новизна исследования

Ключевым аспектом научной новизны, который отличает диморфологическую типологию форм человеческого неврокрания от других попыток классификации форм данного объекта, является её истинная системность.

Общеизвестно разделение людей на мужчин и женщин по половому признаку, который проявляется на разных уровнях онтогенеза, таких как: генетический пол, хромосомный пол, гонадный пол, гормональный пол, фенотипический пол, социальный пол и гражданский пол. По нашему мнению, не существует рациональных причин отказываться от исследования человека на предмет других, независимых от собственно репродуктивного пола, дихотомических параметров индивидуальной изменчивости. Достаточным основанием данного мнения являются научные сведения о существовании подобной изменчивости у животных. В частности, хиральность (handedness) у гастропод рассматривается как фундаментальное свойство плана строения тела, имеющее особые вариации у разных видов. [Удалова Г. П. Асимметрия у беспозвоночных животных // М.: Научный мир, 2009]

Поиск по вебсайту Российской государственной библиотеки обнаруживает существенный интерес авторов оригинальных работ, преимущественно, соискателей докторской или кандидатской степени в области биологии и медицины, к разработке типологий черепа. Причём, если работ о мозговом и лицевом отделах черепа человека опубликовано примерно поровну, то в сочетании с типологическим анализом количество работ о мозговом отделе черепа втрое превышает таковое о лицевом.

Однако, авторы всех обнаруженных таким образом работ предлагают несистемные типологические модели, основаные на разрозненных наборах переходных параметров пространственной организации черепа. Прогрессивность диморфологической концепции краниологического исследования заключается в рассмотрении черепа в качестве динамической системы, морфологическое развитие которой происходит в процессе сапиентации человека. Основываясь на общей теории систем, данный подход позволяет построить описанную здесь типологическую модель индивидуальной изменчивости истинно дискретных (непереходных) форм неврокрания, которая, в свою очередь, обладает признаками, свойствами и функциями системы.

Теоретическая значимость исследования

Начиная с первых попыток выделения конституциональных типов, предпринятых ещё в античную эпоху, было предложено большое количество различных схем, преимущественно морфологических или чисто клинических, которых насчитывалось не менее шести десятков. Все современные исследователи признают, что человек современного вида не только очень полиморфен, но и очень политипичен. Старейший и наиболее традиционный подход к типологии телосложения — визуальный, описательный, основывающийся на чётко различающихся (дискретных) вариантах. [Хрисанфова Е. Н., Перевозчиков И. В. Антропология: учебник // 4-е изд. М.: Наука, 2005]

Ещё в середине XVI в. некоторые анатомы предлагали сопровождать изучение черепа измерениями. Это предложение не нашло поддержки как из-за отсутствия соответствующего инструментария, так и вследствие отрицательного отношения морфологов и врачей XVII–XVIII вв., довольствовавшихся описанием. С другой стороны, предлагавшиеся приёмы измерения черепов основывались на выборе случайных соотношений, не были связаны в какую-либо систему и поэтому не получили сколько-нибудь широкого распространения. Рубежом, с которого начинается развитие научной краниометрии, следует считать 1842 г., когда появилась работа шведского анатома А. Ретциуса о форме головы у населения Северной Европы. [Алексеев В. П., Дебец Г. Ф. Краниометрия. Методика антропологических исследований // М.: Наука, 1964]

В отличии от биометриков, придававших решающее значение в любом исследовании математическим методам (что часто приводило их к отрыву от эмпиричных фактов), Р. Мартин и его ученики подходили к антропологическому материалу с морфологических позиций. Посвятив всю свою жизнь разработке методических вопросов, Р. Мартин создал единственное в своем роде издание по морфологии человека, вышедшее впервые в 1914 г. [Martin P. Lehrbuch der Anthropologie in systematischer Darstellung mit besonderer Berücksichtigung der anthropologischen Methoden. // Jena, 1914]

Традиционные типологии и способы описания формы черепа человека основаны на использовании метода индексов или уподоблении его формы геометрическим телам. Метод индексов подвергается давней и обоснованной критике антропологов. Описание и классификация путем уподобления геометрическим телам применяется относительно редко, так как излишне схематизирует форму черепа, страдает субъективностью и фактически характеризует только свод черепа (чаще всего в вертикальной норме). [Зайченко А. А. Конструкционная морфология мозгового черепа человека // Саратов, 2000]

Явление дискретной изменчивости чаще всего связано с ясно выраженными различиями в проявлении генетических различий на фенотипическом уровне. Норма реакции при этой изменчивости имеет узкие пределы, а средовые влияния недостаточны для сглаживания прерывистости распределения признака в популяции. [Хрисанфова Е. Н., Перевозчиков И. В. Антропология: учебник // 4-е изд. М.: Наука, 2005]

Половые вариации изучены неравномерно. На некоторых костях, например тазовых, они выражены достаточно отчётливо и поэтому известны хорошо, по отношению к другим костям, например лопатке, ключице, позвонкам, имеющаяся информация ограничивается вариациями абсолютных размеров. В основу диагностики кладётся таз в целом, как отражающий в наибольшей степени из всех отделов скелета принадлежность скелета к мужскому или женскому полу. [Алексеев В. П. Остеометрия. Методика антропологических исследований // М.: Наука, 1966]

Морфологические признаки эволюционировали неравномерно, а следствием неравномерности является изменение формы и смена направлений изменений анатомических структур. [Дробышевский С. В. Эволюция мозга человека: Анализ эндокраниометрических признаков гоминид // М.: ЛКИ, 2007]

Результатом анализа формы мозгового черепа человека с помощью линейной и параболической интерполяций явился вывод о том, что в качестве наиболее близкой аппроксимации формы (модели) мозгового черепа могут быть выбраны срединные поверхности половины эллипсоидов вращения и сферических куполов разной степени пологости вплоть до полного сферического купола (полусферы). С использованием пологих сферических куполов достигается наиболее адекватная аппроксимация сагиттальных и фронтальных контуров мозгового черепа шимпанзе, австралопитека, архантропов и части палеоантропов. В свою очередь у протокроманьонцев и неоантропов в качестве наиболее адекватной модели выступают полный сферический купол и купола, очерченные по половине эллипсоидальных поверхностей. [Зайченко А. А. Конструкционная морфология мозгового черепа человека // Саратов, 2000]

Характер контура отдельных костей черепа (лобной, теменной, затылочной) наблюдается в латеральной норме (вид сбоку). Антропологи итальянской школы (Серджи, Фрассетто) рассматривают некоторые формы черепа как резко отграниченные друг от друга типы, однако необоснованно придают им значение важнейшего таксономического признака в расовой классификации, поскольку черепа с различными контурами встречаются, как правило, в одной и той же популяции. [Рогинский Я. Я., Левин М. Г. Антропология. Учебное пособие // М.: Высшая школа, 1978]

По мнению Р. Палмера, принципиальным является вопрос о том, когда возникает, а главное, фиксируется у конкретного вида направленная асимметрия. Предполагается, что асимметрия, развивающаямся на ранних стадиях онтогенеза (личиночная), в значительной степени обусловлена вкладом внутренних цитогенетических факторов. Примером такой ранней асимметрии является направление спиральности раковины у личинок гастропод, определяемое ориентацией веретена относительно плоскости первого клеточного дробления (Verdonk et al., 1883). Эта асимметрия имеет простую генетическую основу (Freeman, Lundelius, 1982). [Удалова Г. П. Асимметрия у беспозвоночных животных // М.: Научный мир, 2009]

История типологических исследований формы черепа человека

Р. К. Бенингтон, на основании анализа сотен экземпляров человекообразных приматов и собственно человека, выделял три основных типа черепа. При обсуждении полученных данных, однако, он пришёл к выводу, что главное преимущество графического метода терялось, если обводы использовались исключительно для вычисления средних значений некоторых характеристик, которые сравнивались только между представителями различных рас. Графическое представление индивидуальных черепов используются лишь как объединяющее звено между исследованиями чисел. Почти каждый анатом полагает весомыми именно количественные характеристики черепа, утверждает К. Пирсон. [Benington R. C. Cranial type-contours. // Biometrica, v. VIII, 1911, part 1–2]

С целью внести точную меру изменчивости и выразить если не количественно, то графически вариации отдельных плохо поддающихся измерению элементов строения черепа, английскими краниологами XX в. была разработана методика получения суммарных обводов различных серий черепов в отдельных нормах. Наложение обводов друг на друга давало возможность зафиксировать различия сагиттального, поперечного и горизонтального контуров черепной коробки в разных сериях. [Алексеев В. П., Дебец Г. Ф. Краниометрия. Методика антропологических исследований // М.: Наука, 1964]

Традиционно широко в краниологии применяется определение формы черепа в вертикальной норме (вид сверху). По очертанию контура в зависимости от относительной длины черепа и положения его наибольшей поперечной оси выделяют шесть (эллипсоидный, пентагоноидный, овоидный, свероидный, эуриментагоноидный, сфеноидный) и более (ромбоидный, близоидный и др.) типов. В окципитальной норме (вид сзади) выделяют четыре краниотипа (клиновидный, бомбовидный, прямоугольный, трапециевидный) и более. [Рогинский Я. Я., Левин М. Г. Антропология. Учебное пособие // М.: Высшая школа, 1978]

Разработана конструкционная типология мозгового черепа на основании исследованных морфогеометрических параметров конструкционной устойчивости мозгового черепа — продольного и поперечного диаметров, толщины кости, компактных пластинок и диплоэ. Выделение градаций параметров проводили, исходя из формирования средней группы. Выделены, согласно данной модели, следующие типы конструкционной устойчивости мозгового черепа (краниотипы): структурно-устойчивый, конфигурационно-устойчивый, морфологически-устойчивый и морфологически-неустойчивый. [Зайченко А. А. Конструкционная морфология мозгового черепа человека // Саратов, 2000]

Опубликовано большое количество работ, описывающих форму головы человека и её размеры. Некоторые учёные предпринимали попытки связать различные формы черепа с принадлежностью к определенному социальному статусу, тем или иным этническим группам. Однако все исследования проводились без дифференцированного подхода к половому признаку в возрастном аспекте. В своём исследовании А. В. Павлов опирается на классификацию [R. Martin, 1928], по которой все формы черепа разделены на долихоцефалические, мезоцефалические и брахицефалические. [Павлов А. В. Возрастные особенности изменения формы черепа человека // Фундаментальные исследования, 2004, № 6, с. 100]

Существует представление (Гайворонский И. В. и соавт., 1999, Сперанский В. С. и соавт., 1999, Ragone P., Potente F., Slipka J., 1993), что наиболее адекватным и точным методом исследования пространственной организации мозгового черепа человека является стереотопометрический, основанный на измерении базилярного угла. [Алешкина О. Ю. Базикраниальная типология конструкции черепа человека // Волгоград, 2007]

Практическая значимость исследования

Выделение контрастных типов более перспективно, по сравнению с количественными методами, для теоретического обоснования конституциональных схем и концепций, поскольку межсистемные корреляции лучше проявляются в крайних вариантах, а также в аспекте конституционального прогнозирования, поиска морфологических маркеров функциональных состояний. [Хрисанфова Е. Н., Перевозчиков И. В. Антропология: учебник // 4-е изд. М.: Наука, 2005]

Актуально проведение исследований, направленных на изучение прижизненной анатомической изменчивости головного мозга с учётом краниотипа и пола. Не менее важно знать о наличии или отсутствии изменений глубоких структур при различных локализациях объёмных поражений головного мозга, что предсавляет интерес для неврологической диагностики и нейрохирургии. [Малыгина О. Я. Анатомометрическая характеристика и топография глубоких структур головного мозга в норме и при его объемных поражениях по данным магнитнорезонансной томографии // Оренбург, 2013].

Прикладная значимость диморфологической типологии мозгового черепа человека состоит, как мы полагаем, прежде всего, из двух аспектов. Первый заключается в том, что генетическое наследование принадлежности к истинно дискретным морфологическим типам происходит строго от одной из предковых “чистых линий” (в биологическом смысле) точно так же, как и принадлежности к одному из репродуктивных полов от разнополых родителей.

Второй аспект значимости диморфологической типологии заключается в том, что анатомическое строение черепа, соответствующее принадлежности к диморфологическому типу, наблюдается уже на раннем сроке внутриутробного развития. Данное обстоятельство может оказаться существенным, например, в акушерской практике при несовпадении типа матери и плода. В защиту не только возможности, но и этической оправданности применения этих знаний при планировании семьи, цитируем выдающегося советского психолога и педагога:

С теоретической и принципиальной стороны евгеника, как наука об улучшении человеческого рода через овладение механизмом наследственности, является совершенно бесспорным достижением современной научной мысли, располагающим многими экспериментальными данными, добытыми в процессе скрещивания животных и изучения у них различных явлений наследования. [Выготский Л. С. Педология подростка // М.: 1929]

Теоретические основания исследования

Необходимым и достаточным теоретическим основанием для построения типологии форм научного объекта в рамках диморфологической концепции его исследования является формальное определение отношений соответствия между данным объектом и научным предметом диморфологии .

Применительно к живому организму, мы рассматриваем его в качестве динамической системы, которая претерпевает морфологическое развитие в процессе биологической эволюции.

Применительно к человеческому неврокранию, существенным является определение сапиентации как особого процесса филогенеза современного человека, в течение которого наблюдается наиболее выразительная изменчивость нормальных форм структурной и функциональной организации черепа.

Череп человека характеризуется по сравнению с черепом антропоморфных в первую очередь значительным увеличением объема мозговой коробки и уменьшением лицевого отдела, т. е. преобладанием мозгового черепа над лицевым. Многие другие признаки черепа в той или иной степени связаны с этими особенностями. Так, увеличение объема черепа привело к изменению как его формы в целом, так и конфигурации отдельных костей; уменьшение лицевого черепа связано с ослаблением жевательного аппарата, с уменьшением мускульного рельефа черепной коробки, с изменением положения, затылочного отверстия и т. д. [Рогинский Я. Я., Левин М. Г. Антропология. Учебное пособие // М.: Высшая школа, 1978]

Немаловажной является возникающая только у бипедальных гоминид проблема рождения детей с крупными размерами головы, либо, в качестве альтернативы, необходимости ускоренного роста мозга после рождения до достижения взрослого состояния. [Дробышевский С. В. Эволюция мозга человека: Анализ эндокраниометрических признаков гоминид // М.: ЛКИ, 2007]

Анатомическое сложение мозгового черепа из отдельных костей закономерно приводит к усилению их полиморфности в процессе резкого увеличения объёма как в филогенезе, так и в раннем онтогенезе человека периода сапиентации. Теоретическое объяснение этого явления даёт общая теория систем.

Понятия пространства способностей, возможностей и реализаций можно применять как к системе в целом, так и к её подсистемам и элементам. Можно говорить о программе элементов и программе системы в целом. Для каждой системы должна существовать оптимальная сила взаимодействия между элементами, при которой интегральный эффект организации, учитывающий программы как элементов, так и системы, будет максимален. [Геодакян В. А. Организация систем — живых и неживых // М.: Наука, 1970]

Программой системы, применительно к мозговому черепу сапиенсов, является рост объёма, а программой элементов — искривление костей свода. Пространство способностей костей включает их эволюционную изменчивость, а пространство возможностей ограничивает её необходимостью сохранения анатомической целостности и прочности черепной коробки. Интегральный эффект выражается, таким образом, в многофакторной индивидуальной изменчивости форм неврокрания.

Ослабление мощности жевательных мышц повлекло уменьшение механического стресса, приходящегося на кости черепа, с закономерным уменьшением мускульного рельефа и, коррелятивно, толщины стенок свода, поскольку толщина костей мозгового черепа напрямую зависит от механических нагрузок, приходящихся на места прикрепления жевательных мышц в целях сохранения общей прочности конструкции. В результате произошло облегчение черепа и возникла возможность использования освободившейся массы — в пределах прежнего лимита нагрузк на позвоночник — для увеличения размеров головного мозга. [Дробышевский С. В. Эволюция мозга человека: Анализ эндокраниометрических признаков гоминид // М.: ЛКИ, 2007]

Отметим ничтожную роль геометрического различия покрытых густыми волосами человеческих неврокраниев в качестве социального и функционального барьера, препятствующего половым сношениям. Не удивительно, что дивергенция дискретных форм нормального черепа сама по себе не приводит к естественному закреплению диморфологических таксонов человека в качестве монофилетических, т. е. к видообразованию, гомологичному по структуре таковому у современных человекообразных.

Обнаружение типовых анатомических особенностей на раннем сроке онтогенеза закономерно следует, как мы понимаем, из возрастных особенностей развития мозгового черепа. Приводим черепной фрагмент рисунка с рентгенограммы 4-месячного плода и фрагменты описания с вебсайта по вертеброневрологии spina.pro:

Затылочная кость, os occipitale, возникает из точек окостенения, концентрирующихся вокруг большого (затылочного) отверстия. На 6-й неделе эмбрионального развития появляются две точки окостенения впереди отверстия, на 8-9-й неделе — две по бокам и три точки позади затылочного отверстия, причем развитие идет по типу эндохондрального окостенения.

Теменная кость, os parietale, развивается из двух точек окостенения, которые появляются в области будущих теменных бугров на 8-10-й неделе внутриутробного развития и сливаются между собой. При этом процесс окостенения идет радиально по отношению к теменному бугру.

Лобная кость, os frontale, развивается как перепончатая, за исключением носовой части, которая образуется на основе хряща. На 8-9-й неделе внутриутробного развития появляются парные точки окостенения в области будущих бугров и надглазничных краев.

Типология и метод анализа

Морфологическая система дихотомической дифференциации форм индивидуальной изменчивости нормального мозгового черепа человека заключает в себе два независимых дихотомических параметра, комбинации которых образуют четыре дискретных (строго раздельных, непереходных) типа.

На основании гипотезы о гомологичности диморфологических типов современного человека и таксонов современных человекообразных, мы предполагаем, что возникновение наблюдаемой системы дихотомических параметров в качестве латентной способности к филогенетической дифференциации является общим для гоминид, а появилось, вероятно, на этапе развития синапсидоморфов.

На основании той же гипотезы о гомологичности дискретных форм гоминид предлагаются соответствующие названия для диморфологических типов неврокрания человека: «понгидообразный», «гориллообразный», «троглодитообразный» и «бонобообразный» (сокр.: П, Г, Т и Б) типы. Несмотря на достаточную, по нашему мнению, научную обоснованность таких названий, они могут, вероятно, быть негативно восприняты отдельными личностями, фрустрированными напоминанием близкого родства человека с обезьянами (даже человекообразными). Из соображений политической корректности, предлагаем оставить открытым для дискуссий вопрос об удачных обозначениях типов.

То есть, при первой дивергенции разошлись понгидообразные и троглодитообразные с гориллообразными и бонобообразными, затем — понгидообразные и гориллообразные с троглодитообразными и бонобообразными, и, наконец, оставшиеся два «шимпанзеобразных» типа между собой.

Сущностное наполнение дихотомических параметров дифференциации формы костей неврокрания у человека всех четырёх диморфологических типов одинаково выражается через кручение кривизны аппроксимированного латерального обвода.

Под аппроксимированным латеральным обводом здесь подразумевается, что линия внешней границы черепа, наблюдаемого сбоку, делится на отрезки в точках соединения костей черепа между собой, а эти отрезки сглаживаются до монофокальной кривизны второго порядка.

Кручением кривизны кривой линии в дифференциальной планиметрии называется единичная скорость вращения касательной к ней прямой в окрестности заданной точки при равномерном движении этой прямой вдоль данной кривой. [Погорелов А. В. Дифференциальная геометрия // 6-е изд. М.: Наука, 1974]

Поясним на простом примере куриного яйца. Обвод яйца, наблюдаемого латерально, т. е. в плоскости, через которую проходит ось вращательной симметрии яйца, обладает двумя экстремумами (предельными значениями) кручения кривизны в точках пересечения обвода с осью. Если поделить обвод на две половины поперёк (прямой, перпендикулярной оси), то “острая” половина яйца обладает бо́льшим кручением кривизны, а “тупая” — относительно меньшим. Предлагается для удобства называть отрезок обвода с относительно бо́льшим и меньшим кручением кривизны, соответственно, «крутым» и «пологим».

Таким образом, дихотомическая дифференциация форм костей всякого человеческого неврокрания заключается в сравнении сглаженных латеральных обводов между собой по кручению кривизны, а диморфологические краниотипы дискретно различаются комбинацией множества таких параметров.

Рассмотрим теперь последовательность филогенетических дивергенций гоминид (см. выше) в аспекте дискретных параметров анатомической изменчивости мозгового черепа.

Первая дивергенция затронула форму затылочной кости: у одной пары типов (П + Т) затылочный обвод пологий, а у другой (Г + Б) — крутой.

Вторая дивергенция привела к различию околородничковых костей: у одной пары типов (П + Г) лобный и теменной обводы только крутые, а у другой (Т + Б) — один из них пологий.

Третья дивергенция противопоставила типы Т и Б по форме лобного и теменного обвода: троглодитообразные обладают пологим лобным обводом и крутым теменным, а бонобообразные — крутым лобным и пологим теменным.

Таким образом, все четыре типа характеризуются дискретно различным строением мозгового черепа. Приводим обобщённую матрицу значения параметров для четырёх типов и трёх обводов:

В соответствии с методологией фальсификации, отметим здесь существенную подробность: множество диморфологических типов человеческого неврокрания является по мощности меньшим, чем мощность гипотетически возможного множества всех комбинаций дихотомических параметров анатомической изменчивости отдельных костей, которая равна 2 ^ 3 = 8. Отсюда следует, что диморфологическая типология мозгового черепа является принципиально фальсифицируемой, а это один из необходимых признаков научности.

Для дидактических нужд предлагается макет развёрнутого правильного тетраэдра, который легко напечатать на плотной офисной бумаге, вырезать и склеить. Грани тетраэдра соответствуют диморфологическим типам человека, а последовательностями знаков вдоль каждого из рёбер обозначена, согласно данной модели, структура обвода мозгового черепа. Скобка здесь символизирует пологий обвод, а угол — крутой. При этом серый цвет знаков иллюстрирует тождественность соответствующих компонентов модели неврокрания у смежных типов, а чёрным выделены компоненты различной формы.

Эмпиричные данные

Благодарим добровольцев, которые подверглись рентгенографированию и предоставили свои снимки для настоящего исследования.

Рис.: рентгенограммы черепов женщин (латеральная норма), троглодитообразный (слева) и бонобообразный (справа) диморфологические типы. Анатомические различия: по лобному обводу — пологий у типа Т и крутой у типа Б; по теменному обводу — крутой у типа Т и пологий у типа Б; по затылочному обводу — пологий у типа Т и крутой у типа Б.

Рис.: рентгенограмма черепа мужчины (латеральная норма) и пренатальное (16-я неделя) УЗИ мальчика. Диморфологический тип Б.

Заключение

Теоретически и эмпирически описана методика дифференциации нормального мозгового черепа современного человека, которая существенно отличается от представленных в других работах по анатомии.

В соответствии с  методологической концепцией науки , для фальсификации результатов настоящего исследования, необходимо, как минимум, предъявить нормальный череп современного человека, который нельзя строго отнести к одному из типов предлагаемой здесь системы.